Se kilde til Fotosyntese

[[Fil:Leaf anatomy numberated.svg|thumb|310px|Bladets anatomi:<br />
{|
|- valign=top
|
1. Kutikula<br />
2. Epidermis<br />
3. Palissadevæv<br />
4. Svampevæv<br />
5. Epidermis (underside af bladet)
|
6. Spalteåbning<br />
7. Læbeceller<br />
8. Vedkar<br />
9. Sikar<br />
10. Karstreng
|}
]]
'''Fotosyntese''' (af [[græsk (sprog)|Græsk]]: φῶς ''phōs'' =”lys” + σύνθεσις ''sýnthesis'' = ”sammensætning”) er betegnelsen for [[liv|levende organismers]] dannelse af [[organisk forbindelse|organisk stof]] ved anvendelse af [[energi]] fra [[lys]] – hovedsageligt lys fra [[Solen]] ([[solenergi]]). Energien fra lyset optages ved hjælp af visse [[farvepigment]]er og omdannes til [[kemisk energi]]. Processen kan også beskrives som levende organismers omdannelse af lysenergi til kemisk energi.<ref>H. Gest: ''History of the word photosynthesis og evolution of its definition'' i ''Photosynthesis Research'', 2002, nr. 73 : 7–10.</ref> Der er to typer fotosyntiske processer, oxygenisk fotosyntese og anoxisk fotosyntese. <ref>What Is Photosynthesis? [https://www.livescience.com/51720-photosynthesis.html] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190709035910/https://www.livescience.com/51720-photosynthesis.html|date=9. juli 2019}}</ref>

Fotosyntesen er ikke kun den vigtigste [[biokemi]]ske proces på kloden, men også én af de ældste. Ved dannelsen af organiske stoffer danner den direkte eller indirekte energigrundlaget for næsten alle [[økosystem]]er, nemlig ved at skaffe dem energi og byggeelementer. Der er fundet bakterielignende mikrofossiler efter organismer, der muligvis havde fotosyntese, og som levede for 3,7 milliarder år siden.<ref>[http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/3321819.stm 17 December, 2003, BBCNews: Oldest evidence of photosynthesis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101112103304/http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/3321819.stm |date=12. november 2010 }} Citat: "...Scientists claim to have found the oldest evidence of photosynthesis – the most important chemical reaction on Earth – in 3.7-billion-year-old rocks....If their findings are correct, life was very sophisticated, very early on in Earth history," said Buick...But life may be older and more robust than we thought..."</ref> Fotosyntesen er en sammensat proces, der foregår hos de grønne [[plante]]r, [[alger]] og visse bakterier ([[cyanobakterie]]rne) samt hos visse [[protist]]er. Fotosyntese-organismer kaldes også for ''[[fotoautotrof]]e''.<ref name=bryantfrigaard>{{cite journal
|author=D.A. Bryant & N.-U. Frigaard
|date=november 2006
|title=Prokaryotic Fotosyntese og phototrophy illuminated
|journal=Trends Microbiol.
|volume=14
|issue=11
|pages=488
|doi=10.1016/j.tim.2006.09.001
 |issn=0966-842X}}</ref>

Fotosyntesens råmaterialer er {{chem|CO|2|link=kuldioxid}} og vand. Energikilden er lys (dvs. [[elektromagnetisk stråling]]). Produktet er energirige [[kulhydrat]]er såsom [[sukrose]], [[glukose]] og [[stivelse]]. Som et affaldsprodukt dannes der molekylær [[ilt]]. Processen påvirkes af omgivelserne, og fotosynteseraten er afhængig af koncentrationen af {{chem|CO|2}} i luften, lysintensiteten og temperaturen.

Der er næppe tvivl om, at dette forløb er den vigtigste, biologiske proces,<ref name=bryantfrigaard/> da næsten alt liv på [[Jorden]] er afhængig af den – direkte eller indirekte. Om natten går fotosyntesen i stå, men planten fortsætter sin [[Respiration (biokemi)|ånding]]. I løbet af et døgn er produktionen af {{chem|CO|2}} fra den samlede ånding dog i reglen mindre end udskillelsen af ilt fra dagtimernes fotosyntese. Det er baggrunden for, at man kan sige, at planten producerer ilt. Det udtrykker blot, at planten gennem sit liv har et nettooverskud af iltafgivelse, hvad der hænger nøje sammen med plantens opbygning af organisk stof, baseret på optagelse af {{chem|CO|2}}.

== Oversigt ==
Fotosyntesen består i en række komplekse, biokemiske processer, som dels er lysafhængige og dels ikke-lysafhængige. Nu til dags foretrækker mange at benævne dem primær- og sekundærprocesser, da de andre betegnelser kan være vildledende.

I primærprocessen (tidligere: "lysprocessen") dannes der først noget kemisk energi under udnyttelse af sollyset. Den kemiske energi findes i form af [[ATP (kemi)|ATP]] og reduktionsmidlet [[NADPH]]. ATP og NADPH bliver brugt i den tilhørende, sekundære proces (tidligere: "mørkeprocessen"), sådan at der dannes organiske stoffer, hovedsageligt [[glukose]]. I den forbindelse bliver {{chem|CO|2}} omdannet til glukose med ATP som energikilde og NADPH som reduktionsmiddel. NADPH afgiver i dette forløb den transporterede brint og to elektroner og bliver derved selv oxideret til NADP<sup>+</sup>.

Hos planterne sker dannelsen af glukose i grønkornene, som ligger i cellerne. De lysafhængige processer sker i [[thylakoid]]erne, mens de ikke-lyskrævende processer ([[Calvincyklus]]) sker i [[Stroma (plastiddel)|stroma]] eller i cellens [[cytoplasma]].

Fotosyntesen foregår i to trin:
1. I det første trin opfanger "lyskrævende processer" eller "fotokemiske processer" (også kaldet "lysprocesser") [[elektromagnetisk stråling]] i form af sollys. Det sker ved hjælp af forskellige farvestoffer ([[klorofyl]]-, [[fykobilin]]-, [[karotin]]oid- og [[bakterierhodopsin]]farver). Umiddelbart derefter følger en omdannelse af den elektromagnetiske energi til [[kemisk energi]], bundet i energirige molekyler.

=== 1. De fotokemiske processer ===
I de fotokemiske processer eller "lysprocessen" optager et molekyle af farvestoffet [[klorofyl]] en [[foton]] og mister en [[elektron]]. Denne elektron gives videre til en omdannet form af klorofyl, som hedder [[feofytin]], der sender elektronen videre til et [[quinon]]molekyle. Det indleder en elektronstrøm langs en transportkæde, der i sidste ende medfører en reduktion af stoffet [[NADP]], så der dannes [[NADPH]]. Desuden skabes der en strøm af brintioner ([[protongradient]]) gennem [[grønkorn]]ets [[membran]]. Dette overskud udnyttes af enzymet [[ATP-syntase]] til en sideløbende dannelse af stoffet [[Adenosintrifosfat|ATP]]. Klorofylmolekylet genvinder den tabte elektron fra et [[vand]]molekyle i en proces, der kaldes [[fotolyse]], og som slutter med at der afgives et [[ilt|O<sub>2</sub>molekyle]] til omgivelserne.

De fotokemiske processer kan opsummeres sådan:
<center>12 {{chem|H|2|O}} + lys <span style="font-size:larger; font-weight:bold;">→</span> 6 {{chem|O|2}} + 24 H<sup>+</sup> ("kemisk energi").</center>

=== 2. Calvincyklus ===
I den sekundære proces eller "mørkeprocessen" opfanger enzymet [[RuBisCO]] {{chem|CO|2}} fra atmosfæren og behandler det ved hjælp af det nydannede NADPH, så der kan dannes kulhydrater med 3 kulstofatomer i et forløb, som kaldes Calvin-Bensons cyklus eller bare Calvincyklus. Disse kulhydrater bliver senere kombineret, så der dannes sukrose og stivelse.

I løbet af det andet trin bruger de sekundære processer (også kaldet [[Calvincyklus]] og tidligere kendt som "mørkeprocesserne") de energirige molekyler til at opfange og [[reduktion (kemi)|reducere]] {{chem|CO|2}} (også kaldet [[kulstofbinding]]). Derved dannes der nye, organiske forbindelser, forløbere for [[kulhydrat]]er, der bruges af levende organismer både som grundlag for [[stofskifte]] med henblik på vækst og som energikilde.

En Calvincyklus kan beskrives sådan:
<center>6 {{chem|CO|2}} + 24 H<sup>+</sup> ("kemisk energi") <span style="font-size:larger; font-weight:bold;">→</span> {{chem|C|6|H|12|O|6}} + 6 {{chem|H|2|O}}</center>

Dannelsen af disse stoffer udgår i langt de fleste tilfælde fra den meget energifattige, uorganiske kulstofforbindelse {{chem|CO|2}}. I ganske få tilfælde kan den bygge på simple, energifattige, organiske kulstofforbindelser. Under alle omstændigheder bliver disse udgangsstoffer som nævnt reduceret. Som reduktionsmidler bruges simple, uorganiske stoffer: [[vand]] ({{chem|H|2|O}}), molekylært [[brint]] ({{chem|H|2}}), [[svovlbrinte]] eller enkle, organiske stoffer (som [[syre]]r og [[Alkohol (stofklasse)|alkohol]]er, som f.eks. [[eddikesyre]] eller [[etanol]]). Det afhænger af den pågældende organisme og de enzymer, den har til sin rådighed, hvilke af de reducerende stoffer, der bliver brugt.

Lysenergien og {{chem|CO|2}} bruges til at danne stoffet [[glyceraldehyd-3-fosfat|triosefosfat]] (G3P). G3P kan derfor betragtes som det umiddelbare slutprodukt af fotosyntesen. Dette stof kan derefter bruges som en energikilde i stofskiftet, eller det kan kombineres og omdannes, så der opstår [[monosaccharid]]er eller [[disaccharid]]er. Det er sukkertyper, der kendes som f.eks. henholdsvis [[glukose]] eller [[sukrose]]. Disse stoffer kan transporteres til andre celler, hvor de kan oplagres som uopløselige [[polysaccharid]]er som f.eks. [[stivelse]], eller de kan omdannes til afstivende kulhydrater så som [[cellulose]] eller [[glucan]]er.

=== Rækkefølge ===
Ovenfor har fotosyntesen været beskrevet i to trin, men disse to kan opdeles i fire faser:
# I den første foregår energioverførelsen i klorofylet inden for en tidsramme mellem 1 femtosekund til 1 picosekund [1 femtosekund (fa) = 10<sup>-15</sup> s og 1 picosekund (ps) = 10<sup>-12</sup> s].
# I den anden fase foregår overførslen af elektroner i de fotokemiske processer inden for tidsrammen mellem 1 picosekund og 1 nanosekund [1 nanosekund (ns) = 10<sup>-9</sup> s].
# I den tredje fase, hvor processen drejer sig om elektrontransport og dannelse af ATP, foregår det inden for en tidsrammen mellem 1 mikrosekund [1 microsekund (μs) = 10<sup>-6</sup> s] og 1 millisekund [1 millisekund (ms) = 10<sup>-3</sup> s).
# Og i den fjerde fase foregår kulstofbindingen og eksporten af stabile kulhydrater inden for en tidsramme mellem 1 milisekund og 1 sekund. De første tre faser foregår i [[thylakoid]]membranen.

Hver eneste af faserne i fotosyntesen finder sted i et særligt organel: [[grønkorn]]et. Dette [[organel]] har meget varierede membranstrukturer, hvor der sidder adskillige typer af proteiner. Blandt dem har de såkaldte "antenner" et stort antal farvestoffer, hvor de mest kendte er [[klorofyl]]farverne. Disse antenner øger den effektive del af systemet, der skal indfange lysenergi og tillade at skabe den energistrøm, som fører videre til andre proteiner i membranerne. Her findes centrene for de processer, der omformer lysenergi til kemisk energi.

=== Opsummering ===
Når udgangspunktet er {{chem|CO|2}}, kan fotosyntesens bruttoformel opstilles generelt og forenklet på følgende måde:

::<math> 
\mathrm{ 2\;H_{2}A + CO_{2} \rightarrow{}  <CH_{2}O> + 2\;A  +  H_{2}O} 
</math>

H<sub>2</sub>A står her som alment symbol for det reducerende stof og <CH<sub>2</sub>O> for alle dannede, energirige, organiske stoffer.

[[Fil:Simple photosynthesis overview.svg|thumb|Fotosyntesen spalter vand for at frigøre {{chem|H|2}} og binder {{chem|CO|2}} i sukker]]

Med ilt som det reducerende stof kan ovenstående formel alternativt skrives som:

::<math> 
\mathrm{ 12\;H_{2}O + 6\;CO_{2} + fotoner \rightarrow{} C_{6}H_{12}O_{6} + 6\;O_{2} + 6\;H_{2}O} 
</math>

I kemitekster på begynderniveau vises formlen ofte i en endnu mere forenklet form (bemærk, at 6 enheder vand udelades på begge sider af pilen):<ref>Brown, LeMay, Burslen, ''Chemistry The Central Science'', {{ISBN|0-13-048450-4}}, p. 958</ref>

::<math> 
\mathrm{6\; H_{2}O + 6\; CO_{2} \rightarrow  C_{6}H_{12}O_{6} + 6\; O_{2}} 
</math>

Det bør bemærkes, at "kemisk energi" i virkeligheden henviser til 12 molekyler [[NADPH]] + H<sup>+</sup> og [[ATP (kemi)|ATP]]. Det er nævnt, at 2. trin bruger kemisk energi, som er dannet under det 1. fotokemiske trin. Det 2. trin er derfor lige så afhængigt af lyset som det 1., bare indirekte. Det er grunden til, at den ofte brugte vending, "mørkeprocessen", er ude af trit med virkeligheden.

== Deltaljeret beskrivelse af forløbet ==
{{uddybende|Den lyskrævende fase}}

=== Fotosystem II ===

Fotosystem II (navnet skyldes, at det først blev beskrevet i anden omgang) og nogle [[cytokrom]]-komplekser er ansvarlige for afgivelsen af ilt til atmosfæren, og de skaber ATP ud fra ADP og en [[fosfat]]ion.

# Et farvestof fra LHC opfanger en foton, som svarer til den bølgelængde, som netop dette farvestof kan optage. En elektron i farvestoffet får forøget energi, og energien videregives til et andet farvestof.
# På denne måde flyttes energien ind i procescentret for fotosystem II.
# P680 er et klorofylmolekyle, som befinder sig i fotosystem IIs procescentrum. Det er forbundet med et feofytinmolekyle (FEO). P680 er indrettet til at opfange fotoner med en bølgelængde omkring 680 nm. Når dette molekyle modtager energi via LHC eller ved, at det selv opfanger en foton, overføres en af dets egne elektroner til en energirig tilstand<ref>Formuleringen "overføres en af dets egne elektroner til en energirig tilstand", er en omskrivning af fagudtrykket "anslås". Det er her omskrevet, da det ikke kan anses for at være alment forståeligt.</ref> Denne elektron får ikke tid til at vende tilbage til sin normale tilstand, før den opfanges af FEO-molekylet.
# FEO er et klorofylmolekyle, som mangler det centrale [[magnesium]]atom. I stedet har det to brintatomer. Dette molekyle opfanger den energirige elektron fra P680.
# Nu vender vi tilbage til P680: Dette molekyle har netop tabt en elektron, og det må straks finde en ny for at forblive stabilt. [[Tyrosin]] Z (TYR Z) er den første elektrondonor i fotosystem II. Dette molekyle skal afgive en elektron til P680, og da stoffet har en [[hydroxyd]]gruppe, kan det fastholde stabilitet ved at afgive et brintatom derfra. Dette brint bliver frigivet i form af en proton, for den tilhørende elektron er overdraget til P680.
# TYR Z må også søge tilbage til en stabil form, hvis processen skal kunne fortsætte. Det sidder på siden af [[thylakoid]]ets indvendige skillevægge, og det er forbundet med to vandmolekyler. Når TYR Z har mistet sin elektron, forsyner det sig med med en brintatom fra vandet, og så er det tilbage i en stabil tilstand. Dette forløb gentages fire gange, og de to iltatomer, som derved bliver frigivet, forenes og danner {{chem|O|2}} (atmosfærisk ilt).
# Nu vender vi tilbage til FEO, som netop har modtaget en elektron. Denne elektron bliver derpå overtaget af et andet molekyle, der afleverer den til stoffet plastoquinon (PK). Det må optage en proton fra [[stroma (plastiddel)|stroma]] for at forblive stabilt. En ny elektron ankommer, og PK optager så endnu en proton.
# PK retter sig mod cytokromkomplekterne, som kaldes ”b6/f”. Det frigiver sine protoner inde i thylakoidets indre og afgiver sine elektroner til cytokromkomplekserne.
# Derefter er der alt for mange protoner i thylakoidets indre i forhold til stroma. Membranen er meget lidt gennemtrængelig for protoner, og de tvinges derfor til at søge ud via en kanal, som skabes af enzymet ATP-syntase. Det, at en proton går gennem kanalen, skaber den nødvendige energi, for at dette enzym kan skabe ATP<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2842063/pdf/pnas.200913810.pdf Alexey Shapiguzov, Björn Ingelsson, Iga Samol, Charles Andres, Felix Kessler, Jean-David Rochaix, Alexander V. Vener og Michel Goldschmidt-Clermont: ''The PPH1 phosphatase is specifically involved in LHCII dephosphorylation and state transitions in Arabidopsis''] i ''Proceedings of the National Academy of Sciences of USA'', 2010, 107, 10 side 4782–4787 {{en sprog}}</ref>.

[[Fil:Lichtreaktion-z-schema.png|thumb|400px|Z-forløbet i den lyskrævende proces]]

Ved den ''lyskrævende proces'' bliver lysenergi omdannet til kemisk energi (ATP). Samtidig dannes der et reduktionsmiddel, der bruges ved reduktionen af {{chem|CO|2}}, idet nemlig [[coenzymet]] [[NADP]]<sup>+</sup> (''Nicotinamidadenindinukleotidphosphat'') midlertidigt bliver reduceret til [[NADPH]] ved anvendelse af to [[elektron]]er og én brint-ion (''proton''). Denne proces blev opdaget i 1954 af den US-amerikanske biolog, [[Daniel I. Arnon]].

=== Fotosystem I ===

Fotosystem I er ansvarligt for afgivelsen af NADPH til [[Stroma (plastiddel)|stroma]]. Processen kaldes også den ikke-cykliske fosforylisering, for her vender elektronerne ikke på noget tidspunkt tilbage til samme molekyle.

# Plastocyaninet (PC) optager en elektron fra cytokromkomplekserne b6/f og bringer den til klorofyl P700.
# P700 er et klorofylmolekyle, som opfanger fotoner med en bølgelængde omkring 700 nm. Fotosystem I virker på samme måde som fotosystem II: LHC'erne sender deres energi til P700, som taber en elektron til et andet molekyle. Denne elektron bliver erstattet med én fra procescentret.
# Den elektron, som P700 har tabt, bliver opfanget af et klorofylmolekyle, som på sin side afgiver den til et nyt molekyle. Dette gentages nogle gange under gradvis tab af energi i elektronen, indtil den bliver optaget af stoffet ferredoxin.
# Ferredoxin er et molekyle, der består af to jernatomer og to svovlatomer. Det befinder sig tæt ved stroma mellem cytokromkomplekserne og fotosystem I. Stoffet kan afgive elektroner til adskillige andre stofskifteprocesser, f.eks. omsætningerne af kvælstof. Her, hvor det drejer sig om fotosyntesen, afgiver det sin elektron til et enzym, som kaldes ferredoxin-NADP-reduktase, og som befinder sig i stroma. Det binder to protoner, hentet fra stroma, sammen med et molekyle NADP ved hjælp af den elektron, som det netop har modtaget.

Elektronerne, der er opsparet i fotosystem II videregives fra PQ via et cytokromkompleks til stoffet plastocyanin (PC). Ved denne overførelse bliver der pr. elektron desuden transporteret en H<sup>+</sup> fra grønkornenes [[Stroma (plastiddel)|stroma]] over i thylakoidmembranernes indre. Brintionerne bidrager til opbygning af det kemiosmotiske tryk på tværs af membranen, som fører til skabelsen af ATP.

Anvendelsen af lyssamlerkomplekser med forskellige farvestoffer har to fordele: For det første kan der udnyttes flere [[foton]]er pr. tidsenhed, fordi de bliver opfanget og ledt videre på et større areal end det, som klorofylet i processens centrum dækker. For det andet kan der opfanges og udnyttes lys i flere bølgelængder end den, som klorofylet selv modtager, når der bruges farvestoffer med forskellige absorptionsspektre i lyssamlerkomplekserne.

=== Cyklisk fosforylering ===

Den cykliske [[fosforylering]] træder i kraft, når NADPH-niveauet bliver for højt, for der skal bruges mere ATP end NADPH.
# P700 i fotosystem I er blevet energirigt, en elektron er afgivet, og kæden af elektronoverførsler går i gang, indtil elektronen sidder på ferredoxinet. Dette stof flytter sig hen til plastoquinonet, og overfører en elektron til det.
# Plastoquinonet optager en proton fra stroma og processen gentages. Nu har plastoquinonet to protoner og overflytter dem til cytokromkomplekserne b6/f, der bevæger dem ind i lumen.
# Electronerne vender tilbage til P700 via plastocyaninet.
# De protoner, som er indført i lumen ved hjælp af cytokromkomplekserne, bruges til at danne ATP ved hjælp af enzymet ATP-syntase.

Et karotenoid befinder sig tæt ved P680 og P700. Når tyrosin Z (TYR Z) eller procescentret ikke kan forsyne P680 eller P700 med elektroner, afgiver karotenoidet en elektron, sådan at det undgås, at de to klorofyltyper ødelægger procescentret ved at hente en elektron hos et nabomolekyle. Karotenoiderne kan sprede deres energi i form af varme, hvis der kommer for meget energi ind i procescentret<ref>Toshiharu Shikanai: ''Regulatory network of proton motive force: contribution of cyclic electron transport around photosystem I'' i ''Photosynthesis Research'', 2016, 129, 3 side 253–260 {{en sprog}}</ref>.

=== Calvincyklussen eller ”Mørkefasen” ===
{{uddybende|Calvincyklus}}
[[Fil:Calvin-cycle-da.png|thumb|400px|Calvincyklus]]
I næste omgang gør energien i ATP og NADPH det muligt at binde kulstof fra CO<sub>2</sub> med brintatomer fra vand. Det foregår i til Calvincyklussen eller kulstofbindingsfasen. Denne proces bærer også navnet "mørkefasen", selv om den sagtens kan foregå i lys. Betegnelsen henviser bare til den kendsgerning, at lyset ikke er direkte nødvendigt i denne fase – i modsætning til situationen i den fotokemiske fase ("lysfasen").

Det bundne kulstof bliver dernæst reduceret til [[glucid]] ved at få tilføjet elektroner og protoner (H<sup>+</sup>). Reduktionspotentialet stammer fra NADPH'et, som har optaget elektroner under den fotokemiske fase. Til slut har Calvincyklussen brug for energi i form af ATP for at kunne omdanne kulstof til glucid.

Det er imidlertid sådan hos de fleste planter, at Calvincyklus foregår om dagen, for det er i dagslys, at den fotokemiske proces kan gendanne det NADPH og det ATP, der er uundværligt for omdannelsen af kulstof til glucid. Uden tilgang af lys og uden de stoffer, som dannes i den fotokemiske proces, kan ”mørkefasen” ikke foregå. Den fotokemiske proces ("lysfasen") og Calvincyklus ("mørkefasen") er komplementære, og den ene kan ikke foregå uden den anden.

I ''mørkeprocessen'', der også kaldes sekundærprocessen eller [[Calvincyklus]] (efter ham, der opdagede den, nemlig [[Melvin Calvin]]), bliver kulstofdioxid ({{chem|CO|2}}) bundet til en organisk forbindelse, der virker som modtager. De fleste planter med iltfraspaltende fotosyntese hører til gruppen af C3-planter. Her er den første modtager en forbindelse med 5 kulstofatomer, [[ribulose-1,5-bisfosfat]] (RubP) og det formidlende enzym hedder ribulose-1,5-bisphosphat-karboxylase/-oxygenase ([[RubisCO]]). Hos C4-planter er det stoffet [[fosfoenolpyruvat]] (PEP), der fungerer som første {{chem|CO|2}}-modtager, og her er det enzymet PEP-[[karboxylase]], der hjælper processen frem, men også hos dem ender det med, at {{chem|CO|2}} bliver indsluset i Calvincyklussen ved hjælp af RubisCO.

Hos C3-planter går det nydannede molekyle, der har 6 kulstofatomer efter at CO<sub>2</sub> er bundet til det, straks i stykker og bliver til 2 molekyler [[fosfoglycerinsyre]] (3-fosfoglycerat = glycerinsyre-3-fosfat), der hver har 3 kulstofatomer. I en kompliceret proces, der løber over flere trin, dannes der 12 molekyler af stoffet glycerinaldehyd-3-fosfat (G3P) ud fra 6 optagne molekyler {{chem|CO|2}}. De 10 G3P-molekyler bliver i cyklussen og danner under ny energitilførsel fra ATP atter de oprindeligt brugte 6 molekyler RubP. G3P kaldes også for 3-fosfoglyceraldehyd ([[PGAL]]) eller blot triosefosfat. [[glyceraldehyd-3-fosfat|Triose]] er et sukkerstof med 3 kulstofatomer.

Triose (G3P) bliver via flere trin reduceret til sukker med NADPH som reduktionsmiddel. [[Energi]]en til den proces bliver leveret af ATP (adenosintrifosfat). Ved energitabet i forbindelse med fraspaltning af en fosfatrest dannes igen ADP (<span style="text-decoration:underline;">A</span>denosin<span style="text-decoration:underline;">d</span>i<span style="text-decoration:underline;">p</span>hosphat). Ud af de 2 overskydende molekyler G3P kan der efter almindelig regning dannes 1 molekyle [[glukose]] (druesukker), {{chem|C|6|H|12|O|6}}, men glukosen bliver dog ikke dannet i færdig form. I den videre anvendelse findes der to veje:
# Fra Calvincyklus bliver der afgivet fructose-6-fosfat, som omdannes til stivelse i [[grønkorn]]ene.
# Fra Calvincyklus afgives der G3P, som bliver udvekslet med fosfat og overført til cellevæsken, hvor det bliver omdannet til [[saccharose]].

De sukkerstoffer, der dannes i kulstofskiftet, bliver til det organiske stof, der kan bruges i andre stofskifteprocesser som f.eks. produktionen af [[aminosyrer]] og [[lipid]]er (fedtstoffer). Calvincyklus bruges også til binding af {{chem|CO|2}} hos nogle organismer, som ikke har fotosyntese, nemlig de [[kemoautotrofi|kemoautotrofe]] bakterier.

=== C<sub>3</sub>- overfor C<sub>4</sub>fotosyntese og CAM ===
==== De forskellige typer af kulstofbinding ====

Planterne viser forskellige mekanismer i deres binding af kulstof. Disse tre forskellige mekanismer varierer med hensyn til effektivitet, og fotosyntesetypen bestemmes ud fra antallet af kulstofatomer i det første organiske molekyle, der bliver dannet under bindingen af kulstoffet.

Hvis man opfatter C3-planternes mekanisme som den ”grundlæggende”, så er C4- og CAM-planternes mekanismer tilpasninger til tørre miljøer. For øvrigt har 98% af de grønne planter en mekanisme af typen C3.

==== Mekanismen hos C3-planter ====

Det første trin i [[Calvincyklus]] består i en binding af kulstof fra CO<sub>2</sub> i stoffet ribulose 1,5 bisfosfat, katalyseret af enzymet [[RubisCO]]. Herved dannes to molekyler med hver 3 kulstofatomer (3-fosfoglycerinsyre). Det {{chem|CO|2}}, der er bundet ved hjælp af RubisCO, stammer fra atmosfærisk {{chem|CO|2}}, som er [[diffusion|diffunderet]] ind via spalteåbningerne og derefter i opløst form videre gennem bladets celler til grønkornenes [[Stroma (plastiddel)|stromaer]]. RubisCO kan desuden katalysere en proces, hvor ilt træder i stedet for {{chem|CO|2}}. Det giver anledning til den såkaldte [[fotorespiration]], som tilsyneladende er en ulempe for planten, da den bevirker en nedsættelse af fotosyntesens nettoudbytte.

==== Mekanismen hos C4-planter ====

{{uddybende|C4-plante}}
[[Fil:HatchSlackpathway.svg|thumb|400px|right|C4-planternes særlige mekanisme.]]

Enzymet RubisCO, som opfanger {{chem|CO|2}}, har som nævnt den anden egenskab at kunne binde ilt ({{chem|O|2}}), hvad der fremkalder et tab af organisk stof. Det er den [[fotorespiration]], hvis nyttevirkning ikke er forstået til bunds (man formoder, at den gør det muligt at opsuge en uheldig koncentration af {{chem|O|2}} i cellen, hvad der beskytter mod iltning, eller også giver den mulighed for at danne [[aminosyre]]r som f.eks. [[serin]] i [[mitokondrie]]rne hos de berørte planter, – men under alle omstændigheder sker det med en nedgang i fotosynteseudbyttet).
 
For at undgå fotorespiration har C4-planterne et andet kulstofbindende enzym, fosfo-enol-pyruvate-karboxylase (PEP-karboxylase). Det atmosfæriske {{chem|CO|2}} bliver hurtigt opfanget af PEP-karboxylasen, som omsætter det til et organisk stof med 4 kulstofatomer (oxaloacetat og derefter malat eller aspartat). Disse processer finder sted i bladets [[mesofyl]] (en cellemasse mellem bladets ribber). Stoffet med de 4 kulstofatomer bliver derefter transporteret til cellerne i skeden omkring karstrengene, hvor et enzym er indrettet til at frigøre det opfangede {{chem|CO|2}} og genskabe transportmolekylet. {{chem|CO|2}}'et et således koncentreret i disse celler og bliver her bundet af RubisCo efter samme mekanisme, som kendes fra C3-planterne, men med et bedre udbytte. Denne fotosyntesemekanisme findes først og fremmest bland [[græs-familien|græsser]] fra tropiske og tørre egne som f.eks. [[sukkerrør]] og [[sorghum]]. Fotorespiration findes slet ikke eller er meget svag hos disse planter på grund af en bedre udnyttelse af {{chem|CO|2}}.

C4-planterne opnår derfor deres gevinst ved en rumlig adskillelse af den lyskrævende og den ikke-lyskrævende fase.

[[C4-kulstofbinding|''C<sub>4</sub>-planter'']] opbevarer {{chem|CO|2}} kemisk i [[mesofyl]]cellerne ved at hæfte det til et molekyle med 3 kulstofatomer, [[fosfoenolpyruvat|fosfoenolpyruvat (PEP)]]. Det er en proces, som [[katalyse]]res af et enzym, der kaldes [[PEP-karboxylase]], og som danner en organisk syre med 4 kulstofatomer, [[oxaleddikesyre]]. Oxaleddikesyre eller [[malat]], der bliver dannet ved den proces, bliver så flyttet til specialiserede strengceller, hvor enzymet RubisCO og andre enzymer fra Calvins cyklus findes, og hvor {{chem|CO|2}}, der atter er frigivet fra malatet ved [[dekarboxylering]], bindes ved hjælp af RubisCO til et sukkerstof med 3 kulstofatomer, [[3-fosfoglycerat]]. Den fysiske adskillelse af RubisCO fra de iltfrembringende lyskrævende processer nedsætter fotorespirationen og øger {{chem|CO|2}}-bindingen og dermed bladets [[fotosyntesekapacitet]].<ref "Taiz">{{cite book|author=L. Taiz, E. Zeiger|title= Plant Physiology|url=https://archive.org/details/plantphysiology0000taiz_y5k4|publisher=Sinauer Associates|date=2006|edition=4 |id = 978-0878938568}}</ref> Planter, der mangler PEP-karboxylase, kaldes [[C3-kulstofbindng|''C<sub>3</sub>-planter'']], fordi den primære karboxyleringsproces, der katalyseres af RubisCO, frembringer sukkerstof med 3 kulstofatomer (3-fosfoglycerat) direkte i Calvincyklus. C<sub>4</sub>-planter kan producere mere sukker end C<sub>3</sub>-planter under forhold med meget lys og høj temperatur. Mange vigtige afgrøder er C<sub>4</sub>-planter: [[majs]], [[sorghum]], [[sukkerrør]] og [[hirse]] f.eks.

==== Planternes svar på et varmt og tørt miljø ====

I varme og tørke er planterne "tvunget" til at lukke deres spalteåbninger i kortere eller længere tid for at undgå at tabe vand. Det nedsætter hastigt {{chem|CO|2}}-trykket i bladene, fordi alt {{chem|CO|2}} inde i bladet bliver brugt i fortosyntesen. C4-planternes stofskifte har den fordel, at de kan fortsætte produktionen selv under forhold, hvor spalteåbningerne er lukkede, fordi de har et indre depot af {{chem|CO|2}}.

Mange forskellige arter er C4-planter. [[Figenkaktus]] er et eksempel fra [[Kaktus-familien]]. [[Majs]] er også en C4-plante, selv om den ikke er tilpasset et tørt miljø (det er én af de mest vandforbrugende kulturer). C4-egenskaberne har den arvet fra sin afstamning hos slægten [[Teosinte]], der er tilpasset varme og tørre forhold. Den egenskab er blevet fastholdt ved bevidst udvælgelse af de oprindelige dyrkere, fordi den sikrer et bedre udbytte.

==== Mekanismen hos CAM (''Crassulacean Acid Metabolism'')-planter ====

{{uddybende|CAM-plante}}
Disse planter har de samme to typer kulstofbindende enzymer, som C4-planterne har. De afviger fra dem på den måde, at kulstofbindingen ikke holdes adskilt rumligt, men derimod tidsmæssigt (nat og dag henholdsvis). I løbet af natten er spalteåbningerne åbne og planten opbygger et lager af malat, som gemmes hen i [[vakuole]]rne hos de fotosyntetiserende celler. I løbet af næste dag bliver dette malat tilbagedannet til {{chem|CO|2}}, og Calvincyklus kan fungere trods de lukkede spalteåbninger. Denne mekanisme kan findes hos [[sukkulent]]er, og den gør det muligt at nedsætte vandtab ved fordampning, da spalteåbningerne holdes lukkede i dagtimerne, uden at optagelsen af {{chem|CO|2}} på den måde bliver ændret.

Under varme og tørre forhold lukker planterne deres [[spalteåbning]]er for at undgå vandtab. Under de betingelser vil tilgangen til {{chem|CO|2}} mindskes og mængden af fri ilt, som er produceret under de lyskrævende processer, vil øges i bladene, hvad der udløser en øget [[fotorespiration]] under den proces, der kaldes [[RubisCO|ribulose-1,5-bisfosfat carboxylase/oxygenase]], og det betyder en nedsat kulstofbinding. Visse planter har [[evolution|udviklet]] mekanismer, der øger mængden af {{chem|CO|2}}-koncentrationen i bladene – selv under disse forhold<ref>Hans W. Heldt og Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie, 4. opl., 2008, {{ISBN|978-3-8274-1961-3}}, side 110 {{de sprog}}</ref>.

[[Xerofyt]]ter som f.eks. [[kaktus]]-arterne og de fleste andre [[sukkulent]]er bruger også PEP-karboxylase ved indfangningen af {{chem|CO|2}}, men det sker i en proces, der kaldes [[CAM-fotosyntese]] (CAM står for ''Crassulacean acid metabolism''). Modsat C4-stofskiftet, der holder {{chem|CO|2}}-bindingen fysisk adskilt fra Calvincyklus, adskiller CAM kun disse to processer i tid. CAM-planter har en bladanatomi, der afviger fra C4-planternes, og de binder {{chem|CO|2}} om natten, mens deres spalteåbninger er åbne. CAM-planter oplagrer {{chem|CO|2}} i form af [[malinsyre]] via karboxylering af [[fosfoenolpyrivat]] til oxaleddikesyre, der siden bliver reduceret til malat. Dekarboxylering af malatet i løbet af dagen frigiver igen {{chem|CO|2}} inde i bladkødet, sådan at bladene kan binde kulstof til 3-fosfoglycerat ved hjælp af RubisCO.

=== Fotosynteseligningerne ===

Ved den fotosyntetiske opbygning af byggeelementer og energistoffer bruges der både organiske og uorganiske stoffer som råmaterialer. I den mest udbredte form for fotosyntese bliver vand brugt som brintkilde, mens {{chem|CO|2}} bliver brugt som kulstof- og iltkilde.

Ligningen for dannelse af [[glukose]] ({{chem|C|6|H|12|O|6}}) kan tjene som eksempel på skabelsen af det primære produkt:


::<math>
  \begin{matrix}
  \text{Med tilgang af lys:} & \mathrm{12\; H_2O \rightarrow 12\; H_2 + 6\; O_2} \\
  \text{og uden tilgang af lys:} & \mathrm{6\; CO_2 + 12\; H_2 \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6\; H_2O}
  \end{matrix}

  \over

  \begin{matrix}
  \mathrm{12\; H_2O + 6\; CO_2 + 12\; H_2 \rightarrow 12\; H_2 + 6\; O_2 + C_6H_{12}O_6 + 6\; H_2O}\\
  \\
  = \mathrm{6\; CO_2 + 6\; H_2O  \rightarrow  C_6H_{12}O_6 + 6\; O_2}\\
  \\
  \text{(eller mere korrekt)}\\
  = \mathrm{6\; CO_2 + 12\; H_2O  \rightarrow  C_6H_{12}O_6 + 6\; O_2 + 6\; H_2O}
  \end{matrix}
</math>


Vand bruges som [[reduktionsmiddel]] i forhold til {{chem|CO|2}}. Ved reduktionen bliver vandmolekylet spaltet (fotolyse): Der opstår fri ilt, elektroner og brintioner ([[proton]]er). Ilten afgives til omgivelserne i molekylær form ({{chem|O|2}}). Ilten stammer fra de spaltede vandmolekyler og ''ikke' fra {{chem|CO|2}}. Derfor står der i bruttoligningen foroven 12 vandmolekyler på venstre side, sådan at der kan dannes 6 molekyler fri ilt til højre.

På grund af dannelsen af fri ilt kaldes denne form for fotosyntese ({{chem|O|2}}) for oxygen-fotosyntese (oxygen = ilt). Det er den metode, der bruges af cyanobakterier og alle [[eukaryot]]e organismer med fotosyntese. Blandt eksemplerne kan man – foruden de grønne planter – nævne talrige [[protist]]er, dvs. grønne og farvede, encellede [[alger]]. Betydningen af denne proces ligger i, at den skaber den [[primærproduktion]] af organiske stoffer, der bruges af de [[heterotrof]]e organismer som energikilde og byggestof, og i at den desuden danner {{chem|O|2}}, som er livsnødvendig for alle de [[aërob]]e organismer, og som næsten udelukkende bliver dannet netop ved fotosyntesen.

== Andre fotosynteseformer ==

[[Fil:PhSanoxj.jpg|thumb|500px|Den lyskrævende proces ved fotosyntese uden dannelse af fri ilt]]
Ud over den iltdannende fotosyntese findes der hos visse bakterier (f.eks. [[Purpurbakterie]]r og [[Grøn svovlbakterie|Grønne svovlbakterier]]) desuden forskellige former for ''anoxygen fotosyntese'' (dvs. fotosyntese uden ilt), hvor det ikke er vand, der bruges som [[reduktionsmiddel]] for {{chem|CO|2}}, og hvor der derfor ikke dannes O<sub>2</sub>. I stedet for vand bruges svovlbrinte ({{chem|H|2|S}}) eller togyldige [[jern]]-ioner (Fe<sup>++</sup>) som reduktionsmiddel. På den måde opstår der i stedet rent [[svovl]] (S) eller tregyldige jern-ioner som affaldsprodukter, eller også bruges der molekylært brint ({{chem|H|2}}) uden dannelse af affaldsprodukter. Hvis der i stedet bliver brugt organiske stoffer som reduktionsmidler, dannes der heller ingen fri ilt, og den type fotosyntese bliver derfor også kaldt anoxygen. F.eks. kan man beskrive fotosyntese med {{chem|H|2|S}} som reduktionsmiddel ved følgende kemiske bruttoligning:

{{chem|CO|2}} + 2 {{chem|H|2|S}} → ({{chem|CH|2|O}}) + 2 S + {{chem|H|2}}

Her står ({{chem|CH|2|O}}) for et fiktivt organisk stof, der er det første produkt af fotosyntesen. Som et eksempel på den lyskrævende proces i denne type anoxygen fotosyntese kan man se en fremstilling overfor, hvor lysprocessen hos de grønne svovlbakterier bliver vist i forenklet og skematisk form.

== Afgørende forudsætninger ==
Der er tre væsentlige faktorer, der påvirker fotosyntesen, men der er også adskillige andre faktorer, som har indflydelse på proesserne. De tre vigtige er:
* Lys[[indstråling]] og -[[bølgelængde]]
* [[Kuldioxid]][[Stofmængdekoncentration|koncentration]]
* [[Temperatur]]

=== Lysintensitet, bølgelængde og temperatur ===
I begyndelsen af det [[20. århundrede]] undersøgte [[Frederick Blackman]] sammen med [[Gabrielle Matthaei]] virkningerne af lysintensitet og temperatur på hastigheden i binding af kulstof (kulstofassimilationsraten).
* Ved konstant temperatur varierer kulstofassimilationsraten med indstrålingen, sådan at den stiger, når indstrålingen forøges. Ved højere indstråling fastholdes dette forhold dog ikke, og kulstofassimiationsraten flader ud.
* Ved konstant indstråling øges kulstofassimiliationsraten, når temperaturen stiger inden for et begrænset interval. Ydermere ses denne sammenhæng kun ved høje indstrålingsintensiteter. Ved lav intensitet har stigende temperatur kun ringe indflydelse på kulstofassimilationsrten.

Disse to eksperimenter viser afgørende pointer: For det første vidste man fra tidligere forskning, at de fotokemiske processer generelt ikke bliver påvirket af temperaturen. Men disse eksperimenter viser klart, at temperaturen påvirker kulstofassimilationsraten, og derfor må der være to rækker af processer, der tilsammen udgør hele assimilationsprocessen. De to hold processer er henholdsvis den lyskrævende og den ikke-lyskrævende fase. For det andet illustrerer Blackmans eksperimenter virkningen af [[begrænsende faktor]]er. En yderligere begrænsende faktor er lysets bølgelængde. F.eks. kan cyanobakterier, der lever flere meter under havets overflade, ikke modtage de korrekte bølgelængder, der fremkalder den lysinducerede adskillelse af energiladning hos de almindelige fotosyntesefarvestoffer. For at omgå dette problem omgiver en serie af proteiner med andre farvestoffer deres procescentrum. De kaldes tilsammen for et [[fykobilisom]].

=== Kuldioxidniveau og fotorespiration ===
I takt med at CO<sub>2</sub>-koncentrationen stiger, sker der også en forøgelse i den hastighed, som dannelsen af sukkerstoffer i Calvincyklussen foregår under, indtil andre faktorer bliver begrænsende. [[RubisCO]], det enzym, der opfanger CO<sub>2</sub> i Calvins cyklus, har evne til at binde både CO<sub>2</sub> og ilt. Når koncentrationen af CO<sub>2</sub> er høj, vil RubisCO opfange dette stof, men hvis iltkoncentrationen er høj, vil RubisCO binde ilt i stedet for CO<sub>2</sub>. Denne proces kaldes [[fotorespiration]], og den forbruger energi uden at der bliver dannet sukkerstof.

RubisCOs oxygenaseaktivitet er en ulempe for planterne af flere grunde:
# Et af produkterne af oxygenaseaktiviteten er [[fosfoglycolat]] (med to 2 kulstofatomer) i stedet for [[3-fosfoglycerat]] (der har 3 kulstofatomer). En høj oxygenaseaktivitet tapper derfor de sukkerstoffer ud af processen, som er nødvendige for genbruget af ribulose-5-bisfosfat og dermed for, at Calvins cyklus kan fortsætte.
# Fosfoglycolat omdannes hurtigt til glycolat, som er giftigt for en plante i høj koncentration. Derfor kan stoffet hæmme fotosyntesen.
# For at genanvende glycolatet skal der bruges en energikostbar proces (glycolatvejen), og kun 75 % af kulstoffet vender tilbage til Calvins cyklus som 3-fosfoglycerat.

::En groft simplificeret formel lyder:

:::2 glycolat + ATP → 3-fosfoglycerat + CO<sub>2</sub> + ADP +NH<sub>3</sub>

Denne genbrugsmetode for de uheldige produkter af RubisCOs oxygenaseaktivitet kaldes almindeligvis for [[fotorespiration]], da den er kendetegnet af en lysforbrugende iltoptagelse og frigivelse af CO<sub>2</sub>.

== Effektivitet og virkningsgrad ==
Der findes forskellige målestokke, når man vil sætte tal på virkningerne af fotosyntesen i forhold til den forbrugte energi.

''Virkningsgraden'' er forholdet mellem forøgelsen af energiindholdet i de produkter, der skabes ved fotosyntesen, og den mængde lysenergi, der er forbrugt i fortosyntesen. Man kan også sætte andre mål for fotosynteseproduktet (f.eks. masse eller stofmængde) i forhold til energiforbruget. De talstørrelser, man finder, betegner man som ''effektivitet'', hvor man dog må sørge for, at måleenheden svarer til den valgte størrelse af fotosynteseproduktet (f.eks. gram overfor Joule henv. Mol overfor Joule).<br />

Hvis man vil illustrere den primære effekt af fotosyntesen hos et grønkorn eller en mikroorganisme, så måler man energiindholdet (måleenhed: [[joule]]), massen (måleenhed: gram) eller stofmængden (måleenhed: [[mol (enhed)|mol]]) i et af de første fotosynteseprodukter, som regel glukose (druesukker). Vil man betragte en hel plante, et [[plantesamfund]], en [[population]] af mikroorganismer eller de globale forhold, er det fordelagtigt at måle i forhold til den samlede, udtørrede biomasse (eller det kulstof, der er i den).<br />

=== Effektivitet ===

Fotosyntesens effekt kan man sætte i forhold til forskellige energistørrelser (måleenhed: joule), sådan at der findes en række forskelligt definerede størrelser for effektiviteten. I det følgende er de anvendte energistørrelser anført.
# Fotonernes energi, som må omsættes til fremskaffelse af de nødvendige mængder af reduktionsækvivalenter (NADPH+H<sup>+</sup>) og ATP i fotosystemerne, altså de faktisk fotokemisk virksomme fotoner.
# Energien i de protoner, som fotosystemerne optager, indbefattet dem, som ikke er fotokemisk virksomme.
# Energien i den samlede mængde lys, som grønkornene har opfanget.
# Energien i det lys, som bladene har opfanget.
# Energien i det lys, som er indstrålet til en plantebestand eller en population af mikroorganismer.
# Energien i det lys, som er indstrålet til dele af jordkloden eller til hele kloden.<br />
Man kan enten måle energien i hele spektret af indstrålet sollys, eller man kan måle på den del af spektret, som principelt set er anvendelig for fotosyntesen. Hos planter og alger drejer det sig – alt efter forskeren – enten om bølgelængder mellem 360 og 720 nm, om bølgelængder mellem 360 og 700 nm eller om bølgelængder mellem 400 og 700 nm. Man betegner denne del af solstrålingen som ”fotosynteseaktiv stråling” ([[engelsk (sprog)|engelsk]]: ”fotosyntetiskally Active Radiation”, forkortet ”PAR”). Alt afhængigt af det valgte bølgelængdeområde udgør energien i PAR 40-50 % af den samlede indstråling.

=== Virkningsgrad ===
'''Virkningsgraden''', som opgør den primære effekt af fotosyntesen i forhold til energien i de fotokemisk virksomme fotoner, beregnes på følgende måde:

Som grundlag for beregningen anvendes de frekvenser, som passer med klorofylets maksimale absorptioner.

* For at sætte en elektron i en energirig (”eksiteret”) tilstand kræves der et lyskvant (foton).
* For at reducere et NADP<sup>+</sup> skal der bruges to elektroner og en proton.
* Da hver elektron bliver eksiteret to gange (via fotosystem II og I), skal der bruges fire protoner for at skabe en NADPH+H<sup>+</sup>.
* Da der skal bruges 24 elektroner (hnv. 12 NADPH) til fremstillingen af ét molekyle glukose ud fra CO<sub>2</sub> og vand, skal der altså tilsammen bruges 48 lyskvanter.
* Lyskvanternes energi er afhængig af deres bølgelængde:
** E(λ = 400&nbsp;nm) = 298&nbsp;kJ/mol (blåt lys)
** E(λ = 700&nbsp;nm) = 168&nbsp;kJ/mol (rødt lys)
* Til fremstilling af et mol glukose kræves altså en energi, som alt efter bølgelængden udgør mellem 14.300&nbsp;kJ (blåt) og 8.064&nbsp;kJ (rødt)
* Den frie reaktionsentalpi for dannelsen af glukose ud fra CO<sub>2</sub> og H<sub>2</sub>O er understandardforhold = 2862&nbsp;kJ/mol.
* Det giver en virkningsgrad på 20,0 % for blåt og 35,5 % for rødt lys.

=== Global effektivitet ===
På verdensplan er det cyanobakterier og grønalger (de såkaldte [[fytoplankton]]), som producerer mest ilt, og først derefter kommer skovene. Man har længe ment, at kun de kolde og tempererede har skabte et iltoverskud, men en nyligt offentliggjort undersøgelse viser, at også de subtropiske producerer ilt, ganske vist med en sæsonbestemt uregelmæssighed.<ref>S. C. Riser og K. S. Johnson: ''Net production of oxygen in the subtropical ocean'' i ''Nature'' 451, 323-6, 2008 (en 3-årig undersøgelse)</ref>

Når man beregner den globale effektivitet ved fotosyntesen, sætter man biomassen, udtrykt som årlig [[nettoprimærproduktion]], i forhold til den årlige indstråling af sollys. På den måde kan man indsætte følgende strålingsstørrelser:

{| style="margin-left:1em"
|width=450|Solens totalindstråling til Jorden oven for [[Jordens atmosfære|atmosfæren]]
|valign=bottom|5,6 • 10<sup>24</sup> J år<sup>-1</sup> ([[joule]] pr. år)
|- 
|Den indstråling, der når gennem atmosfæren til jordoverfladen ved havniveau (næsten kun λ = 200 – 2500&nbsp;nm)
|valign=bottom|3,8 • 10<sup>24</sup> J år<sup>-1</sup> 
|-
|Det fotosyntetisk virksomme spektralområde af den stråling, som når overfladen ved havniveau (λ = 360–720&nbsp;nm)
|valign=bottom|1,6 • 10<sup>24</sup> J år<sup>-1</sup>
|-
|Indstråling, som rammer de bevoksede områder (dvs. uden oceaner, ørkener og is- eller sneflader)
|valign=bottom|2,3 • 10<sup>24</sup> J år<sup>-1</sup>
|-
|Indstråling på de bevoksede områder, men i det fotosyntetisk aktive spektralområde (λ = 360–720&nbsp;nm)
|valign=bottom|1,0 • 10<sup>24</sup> J år<sup>-1</sup>
|}

Den ''fladerelevante indstråling'' på jordoverfladen og i klart vejr er afhængig af [[breddegrad]] og årstid, som f.eks.:

{| style="margin-left:1em"
|width=450|[[Sommersolhverv]] ved [[Nordpolen]]
|valign=bottom|27 • 10<sup>6</sup> J m<sup>-2</sup> d<sup>-1</sup> (joule pr m² og pr dag)
|-
|Sommersolhverv ved den nordlige [[vendekreds]]
|30,5 • 10<sup>6</sup> J m<sup>-2</sup> d<sup>-1</sup>
|-
|Vintersolhverv inden for den nordlige [[polarkreds]]
|0
|-
|Vintersolhverv ved [[ækvator]]
|24,5 • 10<sup>6</sup> J m<sup>-2</sup> d<sup>-1</sup>
|}
 
Fotosyntesens effektivitet sat i forhold til den totale solindstråling på Jorden:

{| style="margin-left:1em;"
|width=450|Totalindstråling                                        
|valign=bottom|100 %
|-
|deraf Strålingsenergi i bølgelængder, der er brugbare i fotosyntesen (λ = 360–720&nbsp;nm)
|valign=bottom|43 %
|-
|deraf 80 % opfanget af landplanter ved gunstigste bladstilling
|34 %
|-
|deraf fotosyntesens virkningsgrad: 23 % udnyttet
|valign=bottom|7,9 %
|-
|33 % tab ved [[fotorespiration]], altså 67 % nettoudbytte
|5,3 %
|}

Den faktiske effektivitet i marken er dog ringere af forskellige grunde, bl.a. på grund af en CO<sub>2</sub>-koncentration under det optimale:
{| style="margin-left:1em"
|width=450|kortfristet og i forhold til den enkelte plante 
(biomasseproduktion 11 til 54&nbsp;g m<sup>-2</sup> d<sup>-1</sup>)
|width=150 valign=bottom|1,4 til 4,3 %
|-
|over et helt år og i forhold til den enkelte plante og det geografiske sted
|valign=bottom|0,1 til 2,4 %
|}

=== Afhængighed af abiotiske faktorer ===
Fotosynteseraten kan illustreres ved at man måler mængden af produceret ilt eller glukose pr. tidsenhed. Den er afhængig af flere forskellige, ydre faktorer:

* Plantetype: C<SUB>4</SUB>-Planter når op på en højere fotosynteserate end de almindelige planter (C<sub>3</sub>-planter) i fuld sol, og de når på deres siden højere op end dem, der står i skygge.
* Bølgelængde: Klorofylet omsætter hovedsageligt langbølget (rødt) og kortbølget (blåt) lys til kemisk energi. Det brugbare spektrum kan dog udvides ved hjælp af andre [[pigment]]er som [[karotinoid]]er og [[fycobilin]]er.
* Strålingsmængde: Fotosyntesen indledes først, når en bestemt tærskelværdi er nået. Den er lavere hos skyggeplanter end hos solplanter, men den har sit gunstigste niveau ved ca. 230&nbsp;W/m².
* Temperatur: Den bedste temperatur for fotosyntese i kraftigt lys ligger mellem 20 og 35&nbsp;°C (men det varierer fra art til art). Derefter svinder fotosyntesen stærkt ind, indtil den næsten er indstillet ved ca. 50&nbsp;°C, hvad der hænger sammen med ødelæggelse af de nødvendige enzymer.
* CO<sub>2</sub>: Fotosyntesen fungerer bedst ved et CO<sub>2</sub>-indhold mellem 0,1 og 1,0 volumen-%. Atmosfærisk luft har kun et indhold på ca. 0,03 volumen-%, hvad der medfører, at planterne arbejder under mindre gunstige betingelser. Hvis koncentrationen var højere, ville planterne vokse hurtigere og afgive mere ilt. (Mange gartnere ”gøder” deres væksthuse med CO<sub>2</sub>).
* Vand: Under tørke lukker planterne deres spalteåbninger. På den måde mindskes fordampnigstabet, og planten beskyttes mod udtørring. Det standser dog plantens udveksling af luftarter (CO<sub>2</sub> og ilt), og som følge deraf standses fotosyntesen.

=== Produktivitet hos bestemte biomer ===

Den årlige fotosyntese-[[nettoprimærproduktion]], det vil sige primærproduktionen fratrukket tab ved [[Respiration (biokemi)|ånding]] og udtrykt som kulstofmængden i den dannede biomasse:
{| class="wikitable" style="text-align:center"
|-
!width=150| !!width=200| Areal !!width=200| Biomasse
|-
|Oceaner || 360 millioner km² ||28 milliarder ton årligt (35,4 %)
|-
|Landjord || 150 millioner km² ||52 milliarder ton årligt (64,6 %)
|-
|Jorden i alt || 510 millioner km² ||80 milliarder ton årligt (100 %)
|}

Den gennemsnitlige, årlige fotosyntese-nettoprimærproduktion udgør
{| style="margin-left:1em"
|width=200|[[Tropisk regnskov|Tropiske regnskove]]
|width=150 align=right|990&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>||(gram pr. kvadratmeter og år)  
|-
|[[Flodmunding]]er
|align=right|710&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>                                
|-
|[[Løvskov]]e
|align=right|580&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>
|-
|[[Savanne]]r
|align=right|410&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>
|-
|[[Nåleskov]]e
|align=right|360&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>
|-
|[[Agerjord]]
|align=right|290&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>
|-
|[[Græsområde]]r i de tempererede egne
|align=right|270&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>
|-
|[[Sø]]er og [[flod]]er
|align=right|200&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>
|-
|[[Kontinentalsokkel|Kontinentalsokler]]
|align=right|160&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>
|-
|[[Tundra]]områder
|align=right|60&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>
|-
|Åbne oceaner
|align=right|56&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>
|-
|[[Ørken]]er og [[halvørken]]er
|align=right|40&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>
|-
|Klipper, sand og is
|align=right|1&nbsp;g m² a<sup>-1</sup>
|}
  
Den maksimale produktivitet hos dyrkede planter på lysåbne flader og under gunstige betingelser, beregnet som biotørmasse pr. flade- og tidsenhed:
{| style="margin-left:1em"
|width=170|over korte tidsrum
|width=200|[[C4-plante]]r i subtroperne
|align=right|400&nbsp;kg ha<sup>-1</sup> d<sup>-1</sup>
|-
|
| [[C3-plante]]r i Europa
|align=right|200&nbsp;kg ha<sup>-1</sup> d<sup>-1</sup>
|-
|over et helt år
|C4-planter i subtroperne
|align=right|80 t ha<sup>-1</sup> a<sup>-1</sup>
|-
|
|C3-planter, Europa
|align=right|20 t ha<sup>-1</sup> a<sup>-1</sup>
|}

== Betydning for livet på landjorden ==
Under de nuværende betingelser for solindstråling skaber fotosyntesen årligt en primærproduktion på ca. 100 milliarder ton tørstof.<ref name="Field">{{cite journal | author = Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P | title = Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components | journal = Science | volume = 281 | issue = 5374 | pages = 237–40 | date = juli 1998 | pmid = 9657713 | doi = 10.1126/science.281.5374.237 |bibcode = 1998Sci...281..237F }}</ref> Fotosyntesen er den direkte eller indirekte drivkraft bag alle bestående [[økosystem]]er på Jorden. Selv [[biocønose]]rne (livsfællesskaberne) ved de varme kilder på havbunden, der bruger uorganiske forbindelser af [[Geotermi|geotermal]] oprindelse som energikilde og er fuldstændigt afsondret fra sollyset, er henvist til ilten, der er et affaldsstof fra fotosyntesen.

I dag er planterne på landjorden ansvarlige for cirka halvdelen af den fotosyntetiske primærproduktion.<ref name="Field"/> Selvom biomassen af de havlevende [[primærproducent]]er meget ringe og kun udgør 0,2 % af den globale biomasse, er omsætningen af havlevende mikroorganismer op til 700 gange hurtigere end den er hos landlevende planter. Derfor skaber de havlevende primærproducenter trods deres ringe biomasse en omtrent lige så stor primærproduktion som de landlevende planter.<ref>Donat-Peter Häder (Hrsg.): ''Photosynthese''. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 1999, {{ISBN|3-13-115021-1}}; S. 257</ref>

Den globale CO<sub>2</sub>-binding sker næsten udelukkende gennem den iltdannende fotosyntese. Den ikke-iltdannende fotosynteses betydning for den globale CO<sub>2</sub>-binding ligger på under 1 %. Det er der to grunde til: For det første findes lysafhængige svovlbakterier, der er den dominerende gruppe blandt de ikke-iltkrævende, lysafhængige organismer i de forskellige økosystemer, kun i stort antal i nogle tidevandszoner. De økosystemer, hvor disse organismer findes, bidrager således kun til den globale primærproduktion med ca. 4 %. I have med lysafhængige svovlbakterier ligger deres andel af primærproduktionen tilmed kun på ca. 29 %. Derfor antager man ud fra aktuelle forskningsresultater, at den ikke-iltdannende fotosyntese bidrager med mindre end 1 % til den globale primærproduktion.

For det andet er disse organismer afhængige af reducerede svovlforbindelser. Disse forbindelser opstår ved [[anaërob]] nedbrydning af organiske forbindelser til CO<sub>2</sub> ved hjælp af [[sulfat]] – den såkaldte [[bakteriel sulfatreduktion|bakterielle sulfatreduktion]]. Da dette organiske kulstof allerede i forvejen var bundet ved en iltdannende fotosyntese, giver en fornyet fotosyntese på grundlag af bakteriedannede svovlforbindelser intet nettotilskud af organiske forbindelser til de højere trin i [[fødenet]]tene. Af samme grund indførte [[Norbert Pfennig]] i [[1978]] begrebet ”sekundær primærproduktion”. De ikke-iltkrævende, lysafhængige organismer kan derfor kun udligne de tab af organiske forbindelser, som opstår ved [[nedbrydning]] af organisk stof. En undtagelse har man dog i de geotermale svovlkilder, for her har svovlforbindelserne ikke-organisk oprindelse.

Ved siden af CO<sub>2</sub>-bindingen ved den iltdannende fotosyntese spiller skabelsen af fri ilt også en vigtig rolle. Her på Jorden findes fri ilt (O<sub>2</sub>) som luftart i [[Jordens atmosfære|atmosfæren]] og opløst i vandmasserne. Den stammer næsten udelukkende fra den iltdannende fotosyntese. Uden den iltdannende fotosyntese kunne [[aërob]]e organismer som mennesker og dyr ikke overleve, da det kun er ved den proces, at der dannes fri ilt til deres [[Respiration (biokemi)|ånding]] og organiske stoffer til deres [[energi]]optagelse og [[stofskifte]].

* Alle de [[fossil]]e råstoffer og energikilder som [[brunkul]], [[stenkul]] og [[råolie]] er resultater af fotosyntesen.
* I [[stratosfære]]n dannes der [[ozon]] (O<sub>3</sub>) ud fra fri ilt (O<sub>2</sub>), og den opfanger en stor del af den [[Ultraviolet lys|UV-stråling]], som er skadelig for levende organismer. Først da ozonen var dannet, kunne det lykkes livet at trænge op på landjorden.
* Vegetationen skaber ved deres skyggevirkning og fordampning et mere mildt [[klima]].

== Evolution ==
[[Fil:Chloroplasten.jpg|frame|Planteceller med synlige grønkorn.]]
De tidlige, fotosyntetiske systemer, såsom dem hos [[Grøn svovlbakterie|grønne]] og [[Purpur-svovlbakterie|purpurrøde svovlbakterier]] og dem hos de grønne og purpurrøde ikke-svovlbakterier formodes at have været ikke-iltdannende, fordi de har brugt andre molekyler end vand som elektrondonorer. De grønne ikke-svovlbakterier har brugt forskellige [[aminosyre]]r og andre [[organisk (kemi)|organiske]] syrer. De purpurrøde ikke-svovlbakterier har brugt en række forskellige organiske molekyler. Anvendelsen af disse molekyler stemmer godt overens med de geologiske vidnesbyrd om, at atmosfæren var meget [[reduktion (kemi)|reducerende]] på det tidspunkt.

Fossiler af noget, som man formoder har været tråddannende, fotosyntetiske organismer, er dateret til en alder på 3,4 milliarder år.<ref>{{Cite web |url=http://www.newscientist.com/article/mg19125654.200.html |title=''New Scientist'', 19. aug. 2006 |access-date=27. oktober 2008 |archive-date=11. januar 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090111004936/http://www.newscientist.com/article/mg19125654.200.html |url-status=live }}</ref>

Den vigtigste kilde til den frie ilt i [[Jordens atmosfære]] er den iltdannende fotosyntese, og dens første dannelse kaldes ofte for ”[[iltkatastrofen]]”. Geologiske fund antyder, at iltdannende fotosyntese, f.eks. [[cyanobakterie]]rnes, blev afgørende i løbet af den [[palæoproterozoikum|palæoproterozoiske]] periode for ca. 2 milliarder år siden. Moderne fotosyntese hos planter og de fleste fotosyntetiske prokaryoter er iltdannende. Iltdannende fotosyntese bruger vand som en elektrondonor, der bliver omdannet til fri ilt i det [[fotosyntetisk procescentrum|fotosyntetiske procescentrum]].

=== Grønkornenes oprindelse ===
Hos planterne foregår fotosyntesen i [[organel]]ler, der kaldes [[grønkorn]]. De har mange ligheder med cyanobakterierne, deriblandt en cirkelrund form, [[ribosom]]er af prokaryotisk type, og ensartede proteiner i det fotosyntetiske procescentrum.<ref>{{cite journal |author=Douglas SE |title=Plastid evolution: origins, diversity, trends |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=8 |issue=6 |pages=655–61 |date=december 1998 |pmid=9914199 |doi= |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959-437X(98)80033-6 |access-date=27. oktober 2008 |archive-date= 2. november 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171102122654/http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959-437X(98)80033-6 |url-status=live }}</ref><ref>{{cite journal |author=Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D |title=The origin og establishment of the plastid in algae og plants |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=41 |issue= |pages=147–68 |year=2007 |pmid=17600460 |doi=10.1146/annurev.genet.41.110306.130134}}</ref>

[[Endosymbiose|Den endosymbiotiske teori]] formoder, at bakterier blev knyttet til [[eukaryot]]iske celler i en [[endocytose]]), hvorved de første planteceller opstod. Derfor kan grønkorn være fotosyntetiske bakterier, som tilpassede sig livet inde i plantecellerne. Ligesom [[mitokondrie]]rne har grønkornene stadig deres eget DNA, som er adskilt fra deres værtplantes cellekerne-DNA, og generne i dette grønkorn-DNA ligner dem hos [[cyanobakterie]]rne.<ref>{{cite journal |author=Raven JA, Allen JF |title=Genomics og grønkorn evolution: what did cyanobacteria do for plants? |journal=Genome Biol. |volume=4 |issue=3 |pages=209 |year=2003 |pmid=12620099 |pmc=153454 |url=http://genomebiology.com/1465-6906/4/209 |doi=10.1186/gb-2003-4-3-209 }}{{Dødt link|date=maj 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>

De to havlevende arter af [[bløddyr]] ''[[Elysia viridis]]'' og ''[[Elysia chlorotica]]'' har på samme måde et [[symbiose|symbiotisk]] forhold til de grønkorn, som de optager med de alger, de æder. Det giver bløddyrene mulighed for at leve af fotosyntese gennem adskillige måneder.<ref>{{cite journal |author=Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR |title=Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal grønkorn symbiosis |journal=Plant Physiol. |volume=123 |issue=1 |pages=29–38 |date=maj 2000 |pmid=10806222 |pmc=1539252 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1539252&blobtype=pdf |doi=10.1104/pp.123.1.29 }}{{Dødt link|date=november 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>

=== Cyanobakterier og udviklingen af fotosyntese ===
Den biokemiske evne til at bruge vand som elektronkilde udviklede sig én gang, nemlig hos en fælles forløber for de nuværende [[cyanobakterie]]r. Geologiske oversigter viser, at denne begivenhed foregik tidligt i Jordens historie, for mindst 2.450-2.320 millioner år siden og muligvis endda meget tidligere.<ref>{{cite journal |author=Akiko Tomitani |title=The evolutionary diversification of cyanobacteria: Molecular–phylogenetic and paleontological perspectives |journal=PNAS |volume=103 |issue=14 |pages=5442–5447 |date=april 2006 |url=http://www.pnas.org/content/103/14/5442.abstract |doi=10.1073/pnas.0600999103 |access-date=10. oktober 2013 |archive-date= 9. november 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121109154530/http://www.pnas.org/content/103/14/5442.abstract |url-status=live }}</ref> De tilgængelige beviser fra geobiologiske undersøgelser af den [[arkæisk tid|arkæiske]] (>2.500 millioner år) [[undergrund]] viser, at livet fandtes for 3500 millioner år siden, men spørgsmålet om, hvornår den iltdannende fotosyntese opstod, er stadig uafklaret. Et klart, [[palæontologi]]sk vindue til cyanobakteriernes evolution åbnedes for ca. 2.000 millioner år siden, og det afslørede en allerede opstået diversitet blandt former af blågrønne bakterier. [[Cyanobakterie]]rne forblev de vigtigste primærproducenter gennem hele den [[proterozoikum|proterozoiske tidsalder]] (for 2.500-543 millioner år siden), delvist fordi oceanernes [[Redoxreaktion|redoxstruktur]] begunstigede fotoautotrofe organismer, der kunne [[Kvælstoffiksering|binde kvælstof]]. {{kilde mangler|dato=Uge 31, 2008}} [[Grønalger]] fulgte og blev sammen med cyanobakterierne de vigtigste primærproducenter nær kontinentalsoklerne ved afslutningen af proterozoikum, men først med udviklingen i [[mesozoikum]] (for 251-65 millioner år siden) af [[dinoflagellat]]er, [[kalkflagellat]]er og [[diatomé]]er fik primærproduktionen i vandene over kontinentalsoklerne en moderne form. Cyanobakterier er stadig afgørende for havets økosystemer som primærproducenter i oceanstrømmene, som dem, der binder kvælstof, og som [[plastid]]er hos [[havalger]] – omend i modificeret form.<ref name=Herrero>{{cite book | author = Herrero A og Flores E (editor). | title = The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics og Evolution | edition = 1 | publisher = Caister Academic Press | year = 2008 |  id = {{ISBN|978-1-904455-15-8}} }}</ref>

=== Hos planterne ===
De fleste planter er [[fotoautotrofi|fotoautotrofe]], og det vil sige, at de kan danne føde direkte fra [[uorganisk stof|uorganiske stoffer]] under anvendelse af lysenergi – f.eks. fra solen, i stedet for at æde andre organismer eller at basere sig på næringsstoffer fra dem. Det er til forskel fra de [[kemoautotrofi|kemoautotrofe]], som ''ikke'' er afhængige af lysenergi, men henter energi fra uorganiske stoffer.

:6 CO<sub>2</sub> + 6 H<sub>2</sub>O → C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6 O<sub>2</sub>

Energien til fotosyntesen kommer i sidste ende fra opfangede [[foton]]er, og processen omfatter et reducerende stof, som er [[vand]] i planternes tilfælde, og en udledning af affaldsproduktet [[ilt]]. Lysenergien omdannes til kemisk energi i form af [[Adenosintrifosfat|ATP]] og [[NADPH]], som bliver brugt ved stofopbygningen under den fotoautotrofe proces. Bruttoligningen for de lysafhængige processer i forbindelse med den ikke-cykliske elektronstrøm hos de grønne planter lyder:<ref name="Raven">{{cite book | last = Raven | first = Peter H. | author2 =  Ray F. Evert | author3 =  Susan E. Eichhorn | title = Biology of Plants, 7th Edition | url = https://archive.org/details/biologyofplants00rave_0 | publisher = W.H. Freeman og Company Publishers | date = 2005 | location = New York | pages = [https://archive.org/details/biologyofplants00rave_0/page/124 124]-127 | isbn = 0-7167-1007-2}}</ref>

:2 H<sub>2</sub>O + 2 NADP<sup>+</sup> + 2 ADP + 2 P<sub>i</sub> + light → 2 NADPH + 2 H<sup>+</sup> + 2 ATP + O<sub>2</sub>

Det er især vigtigt, at planter bruger den kemiske energi til at indsætte kulstof fra CO<sub>2</sub> i [[kulhydrat]]er og andre organiske stoffer under de lysafhængige processer. Bruttoligningen for kulstofbinding (nogle gange også betegnet som kulstofreduktion) hos grønne planter lyder:<ref name="Raven128">{{cite book | last = Raven | first = Peter H. | author2 =  Ray F. Evert | author3 =  Susan E. Eichhorn | title = Biology of Plants, 7th Edition | url = https://archive.org/details/biologyofplants00rave_0 | publisher = W.H. Freeman og Company Publishers | date = 2005 | location = New York | pages = [https://archive.org/details/biologyofplants00rave_0/page/128 128] | isbn = 0-7167-1007-2}}</ref>

:3 CO<sub>2</sub> + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H<sup>+</sup> → C<sub>3</sub>H<sub>6</sub>O<sub>3</sub>-fosfat + 9 ADP + 8 P<sub>i</sub> + 6 NADP<sup>+</sup> + 3 H<sub>2</sub>O

Ved kulstofbindingen produceres der – for at være mere præcis – et mellemprodukt, der bagefter bliver omdannet til de endelige produkter: kulhydraterne. Kulstofskeletterne, som bliver dannet under fotosyntesen, bruges derefter til at skabe forskellige organiske stoffer, såsom byggematerialet [[cellulose]], grundelementer til [[lipid]]- og [[aminosyre]]stofskiftet eller som brændstof i cellernes [[Respiration (biokemi)|ånding]]. Den sidstnævnte anvendelse findes ikke blot hos planterne, men også hos [[dyr]]ene, i og med at energien fra planterne strømmer gennem [[fødenet]]tene. Organismer, der er afhængige af andres fotosyntese eller [[kemosyntese]], kaldes [[heterotrof]]e. I grove træk er ånding det modsatte af fotosyntese: Glukose og andre stoffer bliver iltet, så der opstår CO<sub>2</sub>, vand og kemisk energi. Men de to processer forløber gennem forskellige rækker af kemiske reaktioner, og de foregår i forskellige dele af cellerne (henholdsvis i [[grønkorn]] og [[mitokondrium|mitokondrier]]).

Planter opfanger hovedsageligt lyset ved hjælp af [[farvestof]]fet [[klorofyl]], og det er grunden til, at planterne er grønne. Klorofylets funktion bliver ofte støttet af andre hjælpefarvestoffer, såsom [[karoten]]er og [[xantofyl]]ler. Både klorofyl og hjælpefarvestofferne findes i de af cellernes [[organel]]ler , som kaldes [[grønkorn]]. Skønt alle celler i de grønne planter har grønkorn, bliver det meste af lyset opfanget i [[blad (plantedel)|bladene]]. Cellerne i bladets midterste væv, som kaldes [[Blad (plantedel)#Mesofyl .28bladparenkym.29|mesofyllet]], kan indeholde mellem 450.000 og 800.000 grønkorn for hver mm² bladareal. Bladets overflade er dækket af et ensartet lag af vandafvisende [[voks]], [[kutikula]], som beskytter bladet mod for stor fordampning af vand, og som dæmper optagelsen af [[UV-lys]] eller blåt lys for at mindske opvarmningen. Det gennemsigtige [[Blad (plantedel)#Epidermis|overhudslag]] tillader lyset at trænge ind til [[palissadecelle]]rne, hvor hovedparten af fotosyntesen foregår.

Planter omdanner lys til kemisk energi med en maksimal effektivitet på ca. 6 %.<ref>[http://www.sciencedirect.com/science_ob=ArticleURL&_udi=B6VRV-4S9R4K5-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=7c3abda16dc111e47c0b0b372afa22a1 Xin-Guang Zhu, Stephen P. Long og Donald R. Ort: ''What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass?'']</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1 |title=Photosynthetic efficiency Chapter 1: Biological energy production |access-date=27. oktober 2008 |archive-date= 7. september 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130907040322/http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1 |url-status=live }}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.upei.ca/~physics/p261/Content/Sources_Conversion/Photo-_synthesis/photo-_synthesis.htm |title=University of Prince Edwards Island: ''Photosynthesis'' |access-date=27. december 2007 |archive-date=16. december 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071216202640/http://www.upei.ca/~physics/p261/Content/Sources_Conversion/Photo-_synthesis/photo-_synthesis.htm |url-status=live }}</ref> Til sammenligning omdanner [[solcelle]]r lys til [[elektricitet]] med en effektivitet på 10-20 %. De individuelle planters fotosyntetiske effektivitet afhænger af bølgelængden af det lys, de modtager, af lysintensiteten, af temperaturen og af mængden af CO<sub>2</sub> i atmosfæren.

=== Hos alger og bakterier ===
Alger findes i utallige former lige fra flercellede organismer som [[tang (alge)|tang]] til mikroskopiske, encellede organismer. Selv om de ikke er så komplekse som landplanterne, er den biokemiske proces i fotosyntesen den samme. Næsten præcis som hos planterne har algerne grønkorn og klorofyl, men der findes hjælpefarvestoffer, såsom [[fykocyanin]], [[karoten]]er og [[xantofyl]]ler, hos nogle af algerne, hvad der giver dem en bred variation af farver. [[Brunalge]]r og [[diatomé]]er indeholder dog [[fukoxantol]] som hovedfarvestof. Alle alger skaber fri ilt, og mange er [[autotrof]]e. Der er dog nogle, som er [[heterotrof]]e, og de lever af materialer, der er dannet af andre organismer. På [[koralrev]]ene er der f.eks. et [[symbiose|symbiotisk]] forhold mellem algen [[zooxanthel]] og [[polypdyr]]ene i korallerne.<ref>{{cite web
  | last = Natural History Museum
  | first = 
  | title = ''AlgaeVision''
  | url = http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/algaevision/about-algae/about-algae.html
  | access-date = 2007-06-13
  | archive-date =  8. september 2008
  | archive-url = https://web.archive.org/web/20080908133944/http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/algaevision/about-algae/about-algae.html
  |url-status=live
  }}</ref>

Fotosyntetiske bakterier har ikke grønkorn og har heller ikke andre former for membran-afgrænsede [[organel]]ler. I stedet foregår fotosyntesen direkte i selve cellen. [[Cyanobakterie]]r har [[thylakoid]]membraner, der svarer ret nøje til dem, man finder omkring grønkorn, og de er de eneste [[prokaryot]]er, der har en iltskabende fotosyntese. Faktisk mener man nu, at grønkorn er [[evolution|udviklet]] fra en endosymbiotisk bakterie, der også var ophav til cyanobakterierne. De andre fotosyntetiske bakterier har en række forskellige farvestoffer, [[bakterieklorofyl]]ler, og de producerer ikke fri ilt. Visse bakterier, som f.eks. arter af slægten ''[[Chromatium]]'', ilter [[svovlbrinte]] i stedet for vand under fotosyntesen, og de producerer [[svovl]] som biprodukt. Alle organismer med fotosyntese må leve i den [[fotiske zone]], hvor der er adgang til sollys, undtagen dem, der lever ved havbundens svagt lysende, varme kilder.

=== Variation hos bakterier ===

Tanken om, at produktionen af fri ilt ikke er direkte forbundet med binding af CO<sub>2</sub>, blev først fremsat af [[Cornelis Van Niel]] i 1930'erne, hvor han studerede fotosyntetiske bakterier. Bortset fra cyanobakterierne har bakterier kun et fotosystem, og de bruger andre reduktionsmidler end vand. De skaffer elektroner fra en række forskellige uorganiske stoffer, heriblandt svovlforbindelser eller brintforbindelser, og derfor bliver der for det meste ikke produceret ilt af disse bakterier.

Andre, som f.eks. de [[halofil]]e (saltelskende) [[arker]], har skabt sig nogle specielle purpurfarvede membraner, hvor farvestoffet [[bakterierhodopsin]] indfanger lys og producerer energi. Disse membraner var et af de første steder, hvor man kunne påvise [[kemiosmose]]: lyset rammer membranen og pH i væsken omkring den falder i takt med, at der bliver pumpet protoner ud af membranen.

== Andre sider af fotosyntesen ==

* En mulighed for at øge vækst og udbytte hos [[kulturplante]]rne består i at holde alle faktorer, der er vigtige for fotosyntesen, på et optimum. Det kan man først og fremmest gøre hos [[væksthus]]kulturerne.

* Skoves og parkers funktion som ”grønne lunger” er især vigtig nær større byer og andre områder med koncentreret, menneskelig aktivitet. Det skyldes i første række dannelsen af fri ilt, men har desuden også at gøre med deres virkning som støvfiltre. Med blade og nåle virker skove og parkers træer som kæmpemæssige filtre. Én [[hektar]] [[Bøgeskov (plantesamfund)|bøgeskov]] kan filtrere cirka 70 ton støv ud af luften årligt, mens en [[Rød-Gran|granskov]] af samme størrelse kan fjerne ca. 30 ton støv.

== Kunstig fotosyntese ==
{{uddybende|Kunstig fotosyntese}}
Talrige undersøgelser har haft til formål at opnå en kunstig genskabelse af fotosyntesens processer.

I 2007 afslørede et forskerhold under ledelse af dr. Hideki Koyanaka ved universitetet i [[Kyoto]] en proces, baseret på [[mangandioxid]], som i teorien skulle kunne opfange CO<sub>2</sub> 300 gange mere effektivt end planterne<ref>[http://www.bulletins-electroniques.com/actualites/41547.htm IT-meddelelse nr. 435 fra Japan] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080906225808/http://www.bulletins-electroniques.com/actualites/41547.htm |date= 6. september 2008 }}, via Barbara Ngouyombo ved den franske ambassade i Japan</ref> Dette resultat skal dog bekræftes ved offentliggørelse i et videnskabeligt tidsskrift, hvilket endnu (i 2013) ikke er sket.

== Forskningshistorie ==
Selv om nogle af mellemleddene i fotosyntesen stadig ikke er fuldstændigt forstået, har den overordnede fotosyntese-ligning været kendt siden det [[19. århundrede]].

* I oldtiden mente [[Aristoteles]], at jorden skaffede planterne de grundstoffer, de behøvede.

* I det [[17. århundrede]] indledte [[Jan Baptist van Helmont]] udforskningen af processen, da han omhyggeligt målte [[masse (fysik)|massen]] af den jord, som planten brugte, samt plantens masse, mens den voksede. Hans eksperiment viste, at en [[Pile-slægten|pil]], plantet i et kar, forøgede sin vægt med 77 kg på 5 år, mens jorden i karret kun tabte 57 kg i vægt. Da han bemærkede, at jordmassen altså ikke mindskedes lige så meget som plantens masse øgedes, opstillede han den hypotese, at den voksende plantes masse måtte komme fra vandet, som var det eneste, han gav til den pottede plante. Hans hypotese var kun delvist rigtig – meget af den øgede masse kommer fra CO<sub>2</sub> lige så vel som fra vand. Det var imidlertid det springende punkt for tanken om, at hovedparten af plantens biomasse kommer af tilskud fra fotosyntesen og ikke fra jorden selv.

* I det [[18. århundrede]] skaffede flere forskere viden om ånding og produktion af ilt hos planterne, og om lysets betydning for det sidstnævnte fænomen. Det var først to engelske kemikere: [[Stephen Hales]] forestillede sig i [[1727]], at luft og lys bidrog til planternes vækst. [[Joseph Priestley]], der var kemiker og præst, opdagede mellem [[1771]] og [[1777]], at når han isolerede en luftmængde under en omvendt krukke og brændte et lys under den, så brændte lyset ud meget hurtigt, længe før det havde brugt voksen. Han opdagede desuden, at en mus ”ødelagde” luften på samme måde. Han viste derpå, at luften, der var blevet ”ødelagt” af lyset og musen, kunne genskabes af en plante.

* I [[1779]] fastslog den nederlandske læge og botaniker, [[Jan Ingen-Housz]], lysets rolle i planternes produktion af ilt. Senere forstod [[Jean Senebier]], en svejtsisk præst, ud fra [[Antoine Lavoisier]]s arbejder over luftens sammensætning, at planterne forbruger CO<sub>2</sub> og frigiver ilt i samme fase.

* I 1778 gentog [[Jan Ingenhousz]], der var hoflæge hos den [[østrig]]ske kejserinde, Priestleys eksperimenter (se ovenfor). Han opdagede, at det var sollysets indflydelse på planten, der fik den til at redde musen i løbet af nogle timer.

* I 1796 viste [[Jean Senebier]], en schweizisk præst, botaniker og naturforsker, at grønne planter forbruger CO<sub>2</sub> og frigiver ilt under påvirkning af lys. Kort tid derefter påviste [[Nicolas-Théodore de Saussure]], at den forøgelse af plantens masse, der foregår, mens den vokser, ikke udelukkende kunne skyldes optagelsen af CO<sub>2</sub>, men også stammede fra forbruget af vand. På den måde havde man opridset den grundlæggende reaktion bag fotosyntesens produktion af føde (som f.eks. glukose).

* I begyndelsen af det [[19. århundrede]] viste [[Nicolas-Théodore de Saussure]] forbruget af vand under fotosyntesen. [[Klorofyl]]et blev isoleret i 1817 af de franske kemikere, [[Pierre Joseph Pelletier]] og [[Joseph Bienaimé Caventou]].

* Midt i det 19. århundrede var de store linjer forstået: omdannelsen af lysenergien, forbruget af vand og CO<sub>2</sub>, produktionen af [[amid (funktionel gruppe)|amid]] og frigivelsen af ilt.

* [[Cornelis Van Niel]] gjorde de centrale opdagelser, der forklarede fotosyntesens kemi. Ved at undersøge [[purpur-svovlbakterie]]r og [[grøn svovlbakterie|grønne svovlbakterier]], blev han den første videnskabsmand, der påviste, at fotosyntesen er en lysafhængig [[Redoxreaktion|redoxproces]], hvor brint reducerer CO<sub>2</sub>.

* Det var først i løbet af det [[20. århundrede]], at den mere detaljerede forklaring af processerne blev etableret. I begyndelsen af århundredet fik man beskrivelsen af klorofylets kemiske struktur og eksistensen af typerne ”A” og ”B”.

* Robert Emerson opdagede to lysprocesser ved at afprøve planternes produktivitet under anvendelse af lys i forskellige bølgelængder. Med rødt lys alene blev processerne hæmmet. Når man kombinerede blåt og rødt lys, blev udbyttet meget mere betydeligt. Derfor måtte der være to fotosystemer, ét der opfangede lys op til 600 nm bølgelængde, og et andet for lys op til 700 nm bølgelængde. Det første benævnes PSII og det sidste PSI. PSI anvender kun klorofyl A, mens PSII hovedsageligt anvender klorofyl A sammen med størstedelen af det klorofyl B, der er til rådighed, og sammen med andre farvestoffer.<ref> "Photosynthesis" McGraw Hill Encyclopedia of Science og Technology, 2007 vol. 13, p. 470 </ref>

* [[Robert Hill (plantebiokemiker)|Robert Hill]] udførte i 1937 og 1939 andre eksperimenter, der beviste, at den ilt, som de grønne planter producerede under fotosyntesen, stammede fra vand. Han viste, at isolerede [[grønkorn]] afgiver ilt, når der er adgang til unaturlige, reducerende stoffer som [[jern]], [[oxalat]], [[ferricyanid]] eller [[benzoquinon]] efter at være belyst. Hills formel lyder:

:2 H<sub>2</sub>O + 2 A + (lys, grønkorn) ? 2 AH<sub>2</sub> + O<sub>2</sub>

:hvor A er elektronmodtageren. Derfor er det sådan, at elektronmodtageren bliver reduceret i lys, samtidig med at ilt bliver afgivet. Som resultat af hans opdagelser kan fotosyntesen nu ses som en reduktion, hvor kulstoffet skifter fra en iltet til en reduceret form: CO<sub>2</sub> ? HCHO, mens ilten ændres fra en reduceret til en iltet form: H<sub>2</sub>O ? O<sub>2</sub>.

* [[Sam Ruben|Samuel Ruben]] og [[Martin Kamen]] brugte radioaktive isotoper for at fastslå, at fotosyntesens frigivne ilt kom fra vandet.

* [[Melvin Calvin]] og [[Andrew Benson]] afklarede sammen med [[James Bassham]], kulstofbindingens forløb (den fotosyntetiske kulstofreduktionscyklus) hos planter. Denne reduktionscyklus kendes i dag som [[Calvincyklus]], hvad der overser Basshams og Bensons bidrag. Mange videnskabsfolk omtaler den som Calvin-Bensons cyklus eller bare Benson-Calvin, og nogen kalder den endda Calvin-Benson-Basshams (eller CBB) cyklus.

* En [[Nobelprisen|nobelprisvinder]], [[Rudolph A. Marcus]], kunne afsløre elektrontransportkædens funktion og betydning.

{{lovende}}

== Noter ==
{{reflist|2}}

== Litteratur ==
* R.E. Blankenship: ''Molecular Mechanisms of Photosynthesis'', 2002 {{ISBN|978-0-632-04321-7}}
* R. Buick: ''Life in the Archean''. I: D. E. G. Briggs, P. R. Crowther (udg.): ''Paleobiology II'', 2001 {{ISBN|978-0-632-05147-2}}
* Gerhart Drews: ''Ursprung der fotosyntese bei Vorfahren der Cyanobakterien?'' I: ''Naturwissenschaftliche Rundschau''. Bd. 60, Nr. 2, 2007, S. 94–95, {{ISSN|0028-1050}}
* J. Govindjee: '' Advances in Photosynthesis and Respiration'', bd. 20, 2005 {{ISSN|0166-8595}}
* J. Govindjee: ''Bioenergetics of Photosynthesis'', 1975 {{ISBN|978-0-12-294350-8}}
* R.P.F. Gregory: ''Biochemistry of Photosynthesis'', 1971 {{ISBN|978-0-471-32675-5}}
* Donat-Peter Häder (udg.): ''Photosyntese'', 1999 {{ISBN|978-3-13-115021-9}}
* Roswitha Harrer: ''Proteine der fotosyntese: Aus Licht wird Leben''. I: ''Chemie in unserer Zeit''. Bd. 37, Nr. 4, 2003, S. 234–241, {{ISSN|0009-2851}}
* O.V.S. Heath: ''Physiological Aspects of Photosynthesis'', 1969 {{ISBN|978-0-435-62983-0}}
* Jens Kurreck, Dominique Niethammer, Harry Kurreck: ''Primärprozesse der fotosyntese und ihre Modellierung''. In: ''Chemie in unserer Zeit''. Bd. 33, Nr. 2, 1999 S. 72–83, {{ISSN|0009-2851}}
* Gerhard Michal (udg.): ''Biochemical Pathways'', 1999 {{ISBN|3-86025-239-9}}
* M. Schidlowski, J. M. Hayes, I. R. Kaplan: ''Isotopic inferences of ancient biochemistries: carbon, sulfur, hydrogen og nitrogen''. In: J. W. Schopf (Hrsg.): ''Earth's Earliest Biosphere'', 1984, s. 149-185, {{ISBN|978-0-691-02375-5}}
* Kingsley R. Stern, Shelley Jansky og James E Bidlack: ''Introductory Plant Biology'', 2002 {{ISBN|978-0-07-290941-8}}
* M. R. Walter: ''Archean stromatolites: evidence of the Earth's Eariest Biosphere''. Princeton University Press, Princeton, New Jersey 1983, S. 187-213.

== Eksterne henvisninger ==
{{Commonscat|Photosynthesis}}
* [http://home19.inet.tele.dk/vikinger/Biokemi/Fotosyntese.htm Fotosyntese og Evolution] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20030831140927/http://home19.inet.tele.dk/vikinger/Biokemi/Fotosyntese.htm |date=31. august 2003 }}
* [http://videnskab.dk/miljo-naturvidenskab/nogen-snegl-stjaeler-gener-fra-alge Nøgen snegl stjæler gener fre alger. Videnskab.dk] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130304030445/http://videnskab.dk/miljo-naturvidenskab/nogen-snegl-stjaeler-gener-fra-alge |date= 4. marts 2013 }}
* [http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/3321819.stm 17 December, 2003, BBCNews: Oldest evidence of photosynthesis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080921193156/http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/3321819.stm |date=21. september 2008 }} Citat: "...If their findings are correct, life was very sophisticated, very early on in [[Jorden|Earth]] history," said Buick...But [[liv|life]] may be older and more robust than we thought..."
* [http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/photoweb/default.html Fotosyntese og internettet: 2008] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20091002030256/http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/photoweb/default.html |date= 2. oktober 2009 }} Glimrende {{en sprog}} gennemgang af emnet på netttet.
* [http://scienceaid.co.uk/biology/physiology/photosynthesis.html Science Aid: Photosynthesis (Gymnasieniveau)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080924181634/http://scienceaid.co.uk/biology/physiology/photosynthesis.html |date=24. september 2008 }} {{en sprog}}
* [http://64.233.183.104/search?q=cache:Drnf8IiKqFUJ:web.fu-berlin.de/cellbio/lehre/Photosynthese07.pdf+%22Michael+Krau%C3%9F%22+%2BPhotosynthese&hl=da&ct=clnk&cd=1&gl=dk&client=firefox-a Michael Krauß: ''Fotosyntese'']{{Dødt link|date=august 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} {{de sprog}}
* [http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml The Virtual Library of Biochemistry og Cell Biology: ''Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050316052050/http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml |date=16. marts 2005 }} {{en sprog}}
* [http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d24/24.htm Botanik online: Fotosyntese] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130921225805/http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d24/24.htm |date=21. september 2013 }} {{de sprog}}
* [http://www.biosite.dk/leksikon/chloroplast.htm Biosite: Chloroplast...Andre navne: Grønkorn, kloroplast] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050429103022/http://www.biosite.dk/leksikon/chloroplast.htm |date=29. april 2005 }}
* [http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/Photosynthesis.htm Overordnet gennemgang af fotosyntesen på et mellemniveau] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060420081033/http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/Photosynthesis.htm |date=20. april 2006 }} {{en sprog}}
* [http://www.iepf.org/ressources/atlas.asp Hvad er biomasse?] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080328021543/http://www.iepf.org/ressources/atlas.asp |date=28. marts 2008 }} {{fr sprog}}
* [http://www.juliantrubin.com/bigten/photosynthesisexperiments.html Forskningshistorie om fotosyntese] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080612102025/http://www.juliantrubin.com/bigten/photosynthesisexperiments.html |date=12. juni 2008 }} {{en sprog}}
* [http://www.lesucre.com/pop_photosynthese.php Fotosyntesens mekanismer med eksempler fra sukkerroen] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081011155619/http://www.lesucre.com/pop_photosynthese.php |date=11. oktober 2008 }} {{fr sprog}}
* [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/linksPSed.htm En samling af sider om fotosyntese på alle niveauer, forfattet af Govindjee] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080515074949/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/linksPSed.htm |date=15. maj 2008 }} {{en sprog}}
* [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html Dybtgående behandling af fotosyntesen på højt niveau, forfattet af Govindjee] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080706072702/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html |date= 6. juli 2008 }} {{en sprog}}
* [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/photosynBook.html Fotosyntesens energiregnskab] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20051215102232/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/photosynBook.html |date=15. december 2005 }} {{en sprog}}
* [http://www.ljmu.ac.uk/NewsCentre/63012.htm David Wilkinson: ''Why do leaves turn red in the autumn?''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070914195047/http://www.ljmu.ac.uk/NewsCentre/63012.htm |date=14. september 2007 }} {{en sprog}}
* [http://www.sciam.com/article.cfm?articleID=000CEDD5-21F5-12B7-A1F583414B7F0000 June 21, 2005, Scientific American: Bacteria Pull Off Photosynthesis sans Sunlight] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071011104600/http://www.sciam.com/article.cfm?articleID=000CEDD5-21F5-12B7-A1F583414B7F0000 |date=11. oktober 2007 }} Citat: "...The bacteria have a sophisticated antenna system that allows them to collect the low light emanating from hydrothermal vents..."It lets you consider other places where you might find photosynthesis on [[jorden|Earth]] as well as on other [[planet]]s."..."
* [http://www.sciencedaily.com/releases/2004/02/040206085311.htm 2004-02-06, ScienceDaily: Seeing How Plants Split Water Could Provide Key To Our Future Energy Needs] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20040316154210/http://www.sciencedaily.com/releases/2004/02/040206085311.htm |date=16. marts 2004 }}
* [http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese-cours/index.htm Alt om fotosyntese] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110517025636/http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese-cours/index.htm |date=17. maj 2011 }} {{fr sprog}}
* [http://www.zytologie-online.net/photosynthese.php Animation og grafik med tekstledsagelse om fotosyntesens processer] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080922172359/http://www.zytologie-online.net/photosynthese.php |date=22. september 2008 }} {{de sprog}}

{{Metabolisme}}
{{Botanik}}

{{autoritetsdata}}

[[Kategori:Fotosyntese| ]]
[[Kategori:Metabolisme]]
[[Kategori:Molekylærbiologi]]
[[Kategori:Økosystemer]]